Глава книги
Сравнение структуры летнего фитопланктона до и после обновления придонных вод озера Кисло-Сладкое, отделяющегося от Белого моря
Введение На побережье Белого моря в результате постгляциального подъема берега многие заливы отделяются от моря и превращаются в меромиктические озера. Один из таких водоемов - озеро Кисло-Сладкое (66°32′54″N, 33°08′05″E), находится в начале изоляциии, морская вода поступает в него только в сизигийный прилив и не нарушает стратификацию [2]. Поздней осенью, когда море охлаждается до отрицательных температур, в озеро могут приходить водные массы с повышенной плотностью и опускаться на дно, что приводит к промывке водоема. В обычные годы к моменту ледостава, который защищает водоем от забросов из моря, в озере сохраняется стратификация, которая установилась летом. Данная работа представляет собой сравнительный анализ структуры фитопланктона с июня по август в 2019 г., после промывки Кисло-Сладкого озера морской водой перед ледоставом, и в 2021 г., когда осенне-зимнее обновление придонных вод озера не происходило. Материалы и методы Для исследования фитопланктона отбирали пробы воды объемом до 1 л с помощью погружного насоса Whale Premium Submersible Pump GP1352 (США) и фиксировали формалином с конечной концентрацией 2%. Пробы отбирали с различных глубин, от 0,5 м до придонного слоя на глубине 4,5 м, а с развитием сероводородной зоны - до ее границы, 2,8-4,3 м. Пробы концентрировали 172 методом обратной фильтрации (диаметр пор 5 мкм), просчитывали в камере Нажотта (объём 0,05 мл) на микроскопе МИКМЕД-1 (Россия) при увеличении х300 и х600 c водной иммерсией, а также на МИКМЕД-6 при увеличении х200 и х400. Просчитывали по 3 камеры для каждой пробы. Для верификации видовой принадлежности диатомовые водоросли просматривали на электронном микроскопе Camscan S-2 Cambridge Scanning Electron Microscope (Великобритания). Для расчета углеродной биомассы (ВС, мгС/м3) объемы клеток определяли методом геометрического подобия [3] с последующим переводом в единицы углерода [4]. Интегрированную углеродную биомассу (Bint, мгC/м2) в столбе воды оценивали трапециевидным интегрированием BС от поверхности до дна. Статистический анализ сходства и различий в структуре фитопланктона проводили в программе «PRIMER 6», используя процедуры CLUSTER, nMDS, one-way ANOSIM и SIMPER. Результаты В летний период исследований обнаружены 51 таксон фитопланктона - в 2019 г., 48 таксонов - в 2021 г., большая часть которых определена до вида или рода, принадлежащих 10 классам: Bacillariophyceae, Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Dinophyceae, Oxyrrhidophyceae, Cyanophyceae, Chlorodendrophyceae, Chlorophyceae, Dictyochophyceae, Thecofilosea. Остальные водоросли были отнесены к криптофитовым и эвгленовым. Летом 2019 г. Bint составляла 92-107 мгС/м2 с падением до 41 мгС/м2 в середине июля (рис. 1). В 2021 г. Bint варьировала с 13 до 135 мгС/м2 с пиком в начале августа. Рис. 1. Динамика интегрированной биомассы летнего фитопланктона оз. Кисло-Сладкое. 173 nMDS проб фитопланктона на основе Bint, трансформированной в корень квадратный, показал, что на уровне сходства 40% пробы объединяются в четыре группы (рис. 2). Одноуровневый ANOSIM выявил достоверные различия между выделенными группами (наблюдаемое значение статистики R = 0,953, p = 0,001, число случайных вариантов = 999, число случайных вариантов, давших значение R, большее или равное наблюдаемому, = 0). В группу А вошли пробы июня и июля 2019 г., по результатам анализа SIMPER сходство внутри группы составило 49%. Характерными видами группы А с вкладом в сходство в скобках стали гетеротрофные Ebria tripartita (20%) и Gyrodinium fusiforme (19%) и автотрофный Gymnodinium arcticum (18%). К группе B принадлежат пробы августа 2019 г., сходство внутри группы - 60%, характерные виды - гетеротрофные Oxyrrhis marina (66%), E. tripartita (13%) и G. fusiforme (11%). Различие между группами A и B составляет 69%. В группу С входят пробы июня 2021 г., сходство внутри группы составляет 53%, характерными видами стали автотрофные Cyclotella choctawhatcheeana (57%) и Microcystis ichtyoblabe (12%). К группе D принадлежат пробы июля и августа 2021 г., сходство внутри группы - 47%, характерные виды - гетеротрофный O. marina (43%) и автотрофный C. choctawhatcheeana (31%). Различие между группами C и D составляет 66%. Различие между аналогичными периодами двух лет, то есть между группами A и C и между группами B и D, составляет 83% и 62% соответственно. Рис. 2. Ординация (nMDS) проб фитопланктона на основе Bint. 174 Обсуждение Динамика интегрированной на столб воды биомассы летнего фитопланктона в год после промывки озера морской водой в 2019 г. отличалась от таковой без предшествующей промывки в 2021 г. В 2019 г. биомасса была высокой как в июне, так и в августе, с падением в середине июля, тогда как в 2021 г. биомасса фитопланктона значительно варьировала: в июне и конце августа была низкой, а максимальных значений достигала в начале августа. Максимальные значения биомасс фитопланктона в 2019 г. и 2021 г были близки - 107 и 135 мгС/м2 соответственно - и были значительно ниже весеннего и осеннего пиков в 2019 г. [1]. Оба года характеризовались развитием двух комплексов фитопланктона: первый вегетировал в июне-июле, второй - в августе. При этом, в июне-июле 2019 г. среди характерных видов наряду с гетеротрофными значительная доля принадлежала автотрофным видам, а в 2021 г. характерные виды с наибольшим вкладом в сходство были автотрофами и отличались от характерных видов в 2019 г. Второй комплекс характерных видов, сформировавшийся в августе, в 2019 г. состоял из гетеротрофных видов, а в 2021 г. - преимущественно из гетеротрофных видов. При этом в оба года основной вклад в сходство давал вид Oxyrrhis marina, обилие которого вероятнее всего связано с развитием микроорганизмов хемоклина. Выводы Таким образом, структура летнего фитопланктона озера Кисло-Сладкое в годы с предшествующей промывкой и без промывки отличается. При этом наибольшее отличие отмечено в июне-июле.